Нуклеоид бактерий выглядит как диффузная масса ДНК, однако для него характерна высокая упорядоченность и неслучайное расположение генов

У бактерий нет нуклеосом, однако организации ДНК способствуют различные белки, связанные с нуклеоидом

Подобно тому как это имеет место для ядра и цитоплазмы эукариотической клетки, у бактерий транскрипция происходит по всей массе нуклеоида, трансляция - на его периферической зоне

Важную роль в организации нуклеоида играет РНК полимераза

Фундаментальное отличие клеток прокариот от клеток эукариот заключается в отсутствии у них ядерной оболочки. Присутствие ядерной мембраны у эукариот обеспечивает существование компартментов, которые разделяют процессы транскрипции и трансляции. У прокариот эти процессы не разделены мембраной, и мРНК может транслироваться во время транскрипции. Одновременное протекание этих процессов имеет важные последствия для регуляции активности некоторых генов.

Как показано на рисунке ниже, хромосомальная ДНК бактерий имеет вид аморфной массы, нуклеоида, занимающего большую часть объема в центре цитоплазмы. Нуклеоид состоит из хромосомальной ДНК и связанных с ней белков. Бактерии не содержат нуклеосом, которые участвуют в упаковке ДНК хромосом эукариотов и архей. Однако бактериальная ДНК компактна и упакована с участием многочисленных белков, ассоциированных с нуклеоидом, которые перчислены на рисунке ниже.

Электронная микрофотография, демонстрирующая,
что нуклеоид представляет собой диффузную массу, находящуюся внутри клетки бактерии.

К числу наиболее важных из этих белков относятся топоизомеразы. Они контролируют суперспирализацию ДНК, которая играет важную роль в ее компактизации, и обеспечивают протекание таких процессов, как репликация и транскрипция, для которых требуется раскручивание молекулы ДНК. Белки семейства SMC, поддерживающие структурную организацию хромосом, также участвуют в организации нуклеоида. Об этом свидетельствует фенотип соответствующих мутантов, однако конкретный механизм их участия остается неясным.

В клетках эукариот белки, близкие к SMC , участвуют в скреплении хромосом между собой и их конденсации в митозе и мейозе. Эти белки различной природы, связанные с нуклеоидом, участвуют в поддержании необходимого уровня его суперспирализации и компактизации. Однако предстоит еще выяснить, каким образом достигается и поддерживается такое состояние гомеостаза нуклеоида.

Хотя нуклеоид обладает аморфной структурой , отдельные гены располагаются в нем упорядоченно. Положение генов в нуклеоиде отражает их относительное расположение на карте хромосомы. По счастью, первое подтверждение этого было получено при исследовании свойств мутантов бактерий В. subtilis, дефектных по гену spoIIIE. Мутант этого организма не способен правильно сегрегировать хромосому при асимметрическом делении, которое сопровождает ранние стадии образования споры. Вместо этого септа деления замыкается вокруг одной копии хромосомы. У этого мутанта определенные гены почти всегда попадают в небольшой компартмент, поблизости от полюса, в то время как другие из него всегда исключаются.

Это наблюдение позволяет предполагать , что до деления хромосома всегда находится в определенном месте и в определенной ориентации.

Прямые данные были получены в исследованиях с использованием гибридизации in situ и флуоресцентной метки (FISH). Этот метод позволяет непосредственно отслеживать положение в клетке определенных генов. Однако при его использовании, перед гибридизацией зонда с ДНК, необходима фиксация препаратов и проведение других жестких воздействий. Еще один подход заключается в использовании конъюгата зеленого флуоресцирующего белка с белком LacI, связывающимся с ДНК. Этот конъюгат может присоединяться к сайтам связывания, находящимся в разных местах клетки. На основании всех этих экспериментов было показано, что гены не диффундируют по бактериальной клетке свободно, а локализованы в определенных, строго ограниченных местах.

Вообще говоря, область хромосомы, содержащая oriC , находится на одном конце нуклеоида, а область, содержащая terC, - на противоположном. Гены, которые на генетической карте расположены между двумя этими точками, распределены по нуклеоиду более или менее пропорционально.

У бактерий в аппарате транскрипции используется одна каталитическая основная РНК-полимераза, состоящая из двух а-, одной b- и одной b-субъединиц. Специфичность промотора определяется на начальном уровне различными сигма (а) факторами, которые также необходимы для инициации транскрипции, однако после этого отщепляются от кора. Регуляция транскрипции осуществляется большим набором дополнительных регуляторов, которые обычно связываются с ДНК вблизи от промотора, с тем чтобы активировать или подавлять инициацию транскрипции. Другие факторы регуляции действуют на уровне терминации (прекращения) транскрипции или изменения стабильности мРНК.

Большая часть молекул основной РНК-полимеразы находится в нуклеоиде в центре клетки. Поэтому, вероятно, здесь в основном происходит транскрипция. Напротив, рибосомы и различные белки, принимающие участие в трансляции, сосредоточены по периферии клетки. Таким образом, даже при отсутствии ядерной оболочки, в бактериальной клетке транскрипция и трансляция пространственно разобщены, подобно тому как это имеет место в клетке эукариот. Однако существуют различные данные в пользу того, что иногда у бактерий транскрипция и трансляция тесно сопряжены друг с другом.

Эти данные не противоречат имеющимся результатам, которые свидетельствуют о том, что РНК-полимеразы и рибосомы локализованы в разных местах клетки. Возможно, что оба процесса происходят на границе центральной, или сердцевинной, и периферийной областях клетки. Пока мы мало знаем об организации центральной, или сердцевинной, и периферийной областей нуклеоида, так же как и о деталях общей организации этой структуры.

Белки, участвующие в организации нуклеоида Escherichia coli.
У большинства других бактерий вместо белков MukB, MukE и MukF присутствуют белки SMC (белки, поддерживающие структуру хромосом),
а также связанные с ними факторы, родственные когезину и конденсинам эукариот.
Сегрегация хромосом после образования полярной септы при наступлении споруляции.
В холе споруляции В. subtilis клетки делятся асимметрично, образуя материнскую клетку и небольшую преспору.
Каждая клетка получает одну копию хромосомы. Сегрегация хромосом с образованием преспоры представляет собой двухэтапный процесс.
Вначале полярная разделительная септа замыкается вокруг ,
а затем белок SpoIIIE активно транспортирует оставшиеся 2/3 хромосомы в преспоровый компартмент.
У мутантов по гену spoIIIE только 1/3 хромосомы сегрегирует в преспору.
Анализ ДНК, захваченной в небольшой компартмент клеток мутанта по гену spoIIIE, показывает, что всегда захватывается специфический участок ДНК.
Это указывает на то, что до деления хромосома должна быть строго ориентирована и упорядочена.
На фотографиях, полученных во флуоресцентном микроскопе, представлены клетки спорулирующих spoIIIE-мутантов и клетки дикого типа, окрашенные на ДНК.
Несмотря на отсутствие ядерной оболочки, аппараты транскрипции и трансляции локализуются в отдельных частях бактериальной клетки.
Представлены делящиеся клетки В. subtilis.
Они экспрессируют конъюгаты белка рибосомальной субъединицы RpsB с зеленым флуоресцирующим белком (GFP)
и субъединицы РНК-полимеразы RpoC с GFP-UV, обладающие зеленой и красной флуоресценцией соответственно.

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал

Рис. I.1. Нуклеоид E. coli

а – электронно-микроскопические фотографии срезов бактериальных клеток, полученные методом криофиксации.1 и2 – один и тот же снимок (последний ретуширован). На фотографии2 белыми пятнами отмечены области цитоплазмы, свободные от рибосом. На фотографии3 видны молекулы ДНК, специфически окрашенные с помощью антител;

б – модель нуклеоида в функционально-активном состоянии А. Райтера и А. Чанга. Изображены многочисленные петли активно транскрибируемой ДНК

замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из-за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов , или ДНК-плазмы. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядерной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом (рис. I.1,а ). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . По мнению авторов, размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели четко прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Таким образом, нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Напротив, во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что, по-видимому, сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности гистоноподобными белками HU, H-NS и IHF, а также топоизомеразами, которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Однако детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных "компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) пока неизвестны. В последнее время возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin), для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев). Следовательно, этот тип структурной организации генетического материала претендует на универсальность и ассоциирован с определенными формами регуляции экспрессии генов, свойственными прокариотическим организмам.

Первые сведения о ядре бактерий как вполне организованной структуре были получены в 1897 г. благодаря работам М. Мейера. Однако малые размеры бактериальной клетки и высокое содержание РНК, которая окрашивается ядерными красками так же, как и ДНК, затрудняли четкое выявление ядерных структур. Поэтому вопрос относительно наличия ядра у бактерий, его морфологической

структуры и физиологических функций решался в течение многих десятилетий. Не вызывало сомнения наличие у бактерий наследственного аппарата. Это подтверждалось тем, что клетки одного вида бактерий при размножении производят потомство с аналогичными свойствами, т. е. дают культуру исходного вида. Вопрос о ядре у бактерий и его структуре получил окончательное решение только с развитием электронно-микроскопических и генетических исследований. Сейчас установлено, что бактерии имеют структуры, состоящие из ДНК, функционально тождественные ядрам клеток высших организмов. По аналогии они называются бактериальными ядрами или нуклеоидами.
Химическая природа и организация ядерного материала бактерий были установлены австралийским ученым Ж. Кейрнсом в 1963 г. с помощью радиоавтографического метода. Он вносил в питательную среду меченный тритием Н3-тимидин (предшественник тимина) и выращивал на этой среде Е. coli. Затем из клеток бактерий экстрагировалась ДНК, которая помещалась на фотографическую пленку. После соответствующей экспозиции на пленке получался радиоавтограф. Радиоавтография (результат содержания меченого тимина) подтверждала, что исследуемое вещество является дезоксирибонуклеиновой кислотой, ибо ДНК - единственное вещество в клетке, содержащее тимин.
На радиоавтографе (рис. 3.18) видно, что ДНК Е. coli имеет нитевидную, замкнутую в кольцо структуру, которая реплицируется как единое целое. Кернс зафиксировал последовательные стадии репликации кольцевой ДНК, показав, что обе комплементар-

ные нити ДНК удваиваются в точке репликации одновременно.
Длина молекулы ДНК Е. coli составляет 1-1,4 мм. По своим генетическим функциям она тождественна хромосоме.
Таким образом, нуклеоид прокариот представляет собой кольцевую хромосому, которая является гигантской молекулой ДНК с молекулярной массой 1,4-3 х 109 Да. Несмотря на свои относительно крупные размеры бактериальная хромосома - высокоупорядоченная компактная структура. Компактность обеспечивается образованием множества (20-100) суперскрученных петель, которые располагаются в различных областях хромосомы. Бактериальная хромосома взаимодействует в клетке с белками полиамина (спермином и спермидином), которые выполняют функцию, аналогичную гистонам прокариот - нейтрализуют отрицательные заряды ДНК, обусловленные ее химической структурой, а именно, наличием в фосфатных остатках ионизированных гидроксильных групп. Нуклеоид бактерий отличается от ядра эукариотических клеток отсутствием ядерной мембраны, ядрышка и митотического способа деления. Он находится в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки.
Репликация ДНК. Одной из функций бактериальной ДНК является репликация (самоудвоение), или воспроизведение себе подобной структуры. Для двухцепочечных кольцевых ДНК характерна двунаправленная репликация. В общих чертах этот процесс можно представить следующим образом. На ДНК (хромосоме) имеются фиксированные точки - локусы, определяющие начало и конец репликации. Эти точки обозначаются буквами «О» (от origin - начало) и «Т» (termination - окончание) соответственно. Репликация всегда предшествует делению клетки. Хромосома одним или несколькими участками прикрепляется к цитоплазматической мембране. Инициация репликации происходит в точке «Щ» и выражается в появлении репликационных вилок. Цепи ДНК постепенно раскручиваются и каждая из них служит матрицей для образования второй комплементарной цепи. Репликационные вилки продвигаются в противоположных направлениях: одна движется по часовой стрелке, другая - против. По мере их продвижения синтезируются комплементарные цепи ДНК. Обе вилки встречаются в точке окончания репликации («Т»),
которая расположена диаметрально противоположно точке «О» - началу репликации. Репликация заканчивается образованием двух одинаковых молекул ДНК, или двух генетически равнозначных хромосом, несущих одинаковую генетическую информацию, тождественную материнской хромосоме (рис. 3.19). Это
обеспечивается благодаря полуконсервативному механизму
репликации, при котором каждая из образовавшихся молекул ДНК содержит одну родительскую цепь и одну вновь синтезированную.


Рис. 3.19. Схема двунаправленной репликации ДНК: а - родительская молекула; б - промежуточные репликативные формы; в - дочерние молекулы; О - точка начала репликации; Т - точка окончания репликации

Репликация ДНК - сложный процесс. В нем принимает участие много разных белков, в том числе и ферментов. Они обеспечивают узнавание точки начала репликации, раскручивание двойной цепи - дуплекса, стабилизацию одиночных цепей, образование затравочной цепи РНК (праймера) для инициации активности ДНК-полимеразы, сборку интактных цепей, узнавание участка терминации, суперскручивание двух новых дуплексов ДНК и образование нативной конформации.
Ведущую роль в репликации ДНК играет ДНК-полимераза. Она связывает между собой нуклеотиды в полинуклеотидную цепь. Причем, связывает только по направлению от 5" к З"-концу. Но так
как ДНК состоит из цепей противоположной полярности (5" gt; У
и 3" gt; 5"), то синтез одной цепи (5" > 3") может происходить
непрерывно в направлении продвигающейся репликационной
вилки, а синтез второй, противоположной цепи (3" gt; 5") должен
идти в обратном направлении. Но ДНК-полимераза неспособна инициировать синтез новой цепи ДНК. Для этого ей необходимо наличие «затравки» - полинуклеотидной цепи со свободным 3-ОН концом. Поэтому синтез ДНК начинается с образования короткого отрезка РНК (10-60 пар оснований), служащего «затравкой», или праймером. Этот процесс обеспечивает фермент ДНК-праймаза, который кеширует часть матричной цепи ДНК. Затем ДНК- полимераза присоединяет свободные нуклеотиды к 3-ОН концу «затравки», образуя короткие отрезки ДНК, так называемые фрагменты Оказаки длиной в 1000-2000 нуклеотидов. По окончании образования всех фрагментов праймер удаляется экзонуклеазой, разрывы между фрагментами застраиваются ДНК-полимеразой в соответствии с матричными участками ДНК. Фрагменты Оказаки сшиваются лигазой, т. е. последовательно соединяются фосфодиэфирными связями. В результате образуются две идентичные двухцепочечные молекулы ДНК (рис. 3.20).
Известны и иные механизмы репликации. Так, удвоение кольцевой ДНК многих вирусов, некоторых фагов и плазмид осуществляется по механизму катящегося кольца. Репликация ДНК у бактерий при конъюгации также происходит аналогичным образом. Это однонаправленный процесс, осуществляющийся следующим образом. В одной из цепей ДНК образуется разрыв и синтез новой цепи начинается с 3"-конца этой разорванной родительской цепи с использованием второй в качестве матрицы. Эго приводит к вытеснению 5"-конца разорванной цепи, которая впоследствии служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи.
Репликация ДНК тесно связана с делением клетки. Расхождение образовавшихся хромосом осуществляется в результате роста клеточной мембраны между точками прикрепления хромосом.
Бактериальный нуклеоид, так же как и ядро клеток растений и животных, является носителем наследственной информации, регулирует направленность белкового синтеза, специфичность белков, и, кроме того, обеспечивает функционирование всех внутриклеточных процессов.


Рис. 3.20. Механизм репликации двуцепочечной ДНК:
I - репликативная вилка; II - полуконсервативный характер репликации; А - старая цепь; а - вновь синтезированная цепь, б - РНК-затравка, в - расплетающие белки, г - ДНК-полимераза, д - фрагменты Оказаки

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например, с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из- за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет около 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток показало компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы . Нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом ( рис. I.1,а). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы , ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно- активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции.

Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . Размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности, гистоноподобными белками HU , H-NS и IHF , а также топоизомеразами , которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных " компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) неизвестны.

Возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin) , для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев).

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Клеточное ядро	Нет	Есть
Мембранные органоиды	Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты.	Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи
Оболочки клетки	Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина.	Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет.
Генетический материал	Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме.	Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность.
Деление	Бинарное деление клетки.	Есть митоз и мейоз.
Многоклеточность	Для прокариот не характерна.	Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.
Рибосомы	Мельче	Крупнее
Обмен веществ	Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание).	Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы.
Происхождение	Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции.	От прокариот в процессе их биологической эволюции.