Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.

Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.

Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.

Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).

Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.

Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.

1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.

Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.

Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.

В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.

У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.

2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.

К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.

3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.

Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.

Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.

На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.

В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.

Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.

В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.

На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.

Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.

Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)

Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.

При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.

В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.

Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.

У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.

В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.

Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)

Сорт	Происхождение	Устойчивость
Энита	Подмосковье	Средне засухоустойчивый
Саратовская 29	Саратовская обл.	Засухоустойчивый
Комета	Свердловская обл.	Засухоустойчивый
Каразино	Бразилия	Кислотоустойчивый
Прелюдия	Бразилия	Кислотоустойчивый
Колониас	Бразилия	Кислотоустойчивый
Тринтани	Бразилия	Кислотоустойчивый
ППГ-56	Казахстан	Солеустойчивый
Ошская	Киргизия	Солеустойчивый
Сурхак 5688	Таджикистан	Солеустойчивый
Мессель	Норвегия	Соленеустойчивый

В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).

Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.

Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.

У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.

Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.

Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.

Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.

В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.

Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)

Параметры	Характер изменения параметров в условиях
	засухи	засоления	высокой температуры	низкой температуры
Концентрация ионов в тканях	Растет	Растет	Растет	Растет
Активность воды в клетке	Падает	Падает	Падает	Падает
Осмотический потенциал клетки	Растет	Растет	Растет	Растет
Водоудерживающая способность	Растет	Растет	Растет	—
Водный дефицит	Растет	Растет	Растет	—
Проницаемость протоплазмы	Растет	Растет	Растет	—
Интенсивность транспирации	Падает	Падает	Растет	Падает
Эффективность транспирации	Падает	Падает	Падает	Падает
Энергетическая эффективность дыхания	Падает	Падает	Падает	—
Интенсивность дыхания	Растет	Растет	Растет	—
Фотофосфорилирование	Снижается	Снижается	—	Снижается
Стабилизация ядерной ДНК	Растет	Растет	Растет	Растет
Функциональнаяя активность ДНК	Снижается	Снижается	Снижается	Снижается
Концентрация пролина	Растет	Растет	Растет	—
Содержание водорастворимых белков	Растет	Растет	Растет	Растет
Синтетические реакции	Подавлены	Подавлены	Подавлены	Подавлены
Поглощение ионов корнями	Подавлено	Подавлено	Подавлено	Подавлено
Транспорт веществ	Подавлен	Подавлен	Подавлен	Подавлен
Концентрация пигментов	Падает	Падает	Падает	Падает
Деление клеток	Тормозится	Тормозится	—	—
Растяжение клеток	Подавлено	Подавлено	—	—
Число плодоэлементов	Снижено	Снижено	Снижено	Снижено
Старение органов	Ускорено	Ускорено	Ускорено	—
Биологический урожай	Понижен	Понижен	Понижен	Понижен

Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.

Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.

Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .

Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).

Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.

Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.

Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.

Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.

Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.

Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.

На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.

На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.

На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.

Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.

Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.

На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Эволюция адаптации – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации: морфологические, физиолого-биохимические, этологические, видовые адаптации: конгруэнции и кооперации. Относительность органической целесообразности.

Ответ: Адаптацией считается любая особенность особи, популяции, вида или сообщества организмов, которая способствует успеху в конкуренции и обеспечивает устойчивость к абиотическим факторам. Это позволяет организмам существовать в данных условиях среды и оставлять потомство. Критериями адаптации являются: жизнеспособность, конкурентоспособность и фертильность.

Виды адаптации

Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации. Аккомодации представляют собой обратимый процесс. Они возникают при резком изменении условий среды. Например, при переселении животные попадают в новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней. Например, человек, переселившийся из средней полосы в тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям. Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются. Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор. Например, покровительственная окраска или быстрый бег.

Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.

Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина.

Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным.

Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами

Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры - температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора - изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.). Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры. У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100-200 и даже 600 метров и находятся под водой 40-60 минут. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых.

Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.

Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:

Поведение при поиске пищи и полового партнера,

Спаривание,

Выкармливание потомства,

Избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,

Агрессия и угрожающие позы,

Незлобивость и многие другие.

Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы).

Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабильности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.

Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).

К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации ,- конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.

Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т. д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.

Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.

Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля

1. Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесо­образность, т. е. целенаправленный, гармоничный, как бы разумный характер их организации, инди­видуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразность раскрыва­ется в процессе познания биологической роли кон­кретных особенностей живых форм.

2. Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии струк­тур и назначения биологических объектов, в при­способленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей ин­дивидуального развития, в приспособительном ха­рактере форм существования и поведения биологи­ческих видов.

3. Органическая целесообразность, ставшая предметом анализа античной науки и служившая основанием для телеологических и религиозных истолкований живой природы, получила материа­листическое объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции.

Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.

Изучение конкретных проявлений органической целе­сообразности одна из важнейших задач биологии. Выяс­нив, для чего служит та или иная особенность исследуе­мого биологического объекта, в чем биологическое зна­чение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, по­чему и каким образом она возникла. Рассмотрим про­явления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.

В области цитологии яркий, наглядный пример орга­нической целесообразности - деление клеток у расте­ний и животных. Механизмы эквационного (митоз) и ре­дукционного (мейоз) деления обусловливают постоянст­во числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хро­мосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результа­те слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, от­секаются стабилизирующим действием естественного от­бора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превраще­нием ее в новый вид. При этом в действие вновь вступа­ют цитогенетические механизмы, обусловливающие со­хранение хромосомного набора, но уже на новом, поли­плоидном, уровне.

В процессе индивидуального развития многоклеточ­ного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Со­ответствие этих структур их назначению, их взаимодей­ствие в процессе развития и функционирования организ­ма - характерные проявления органической целесооб­разности.

Обширную область примеров органической целесооб­разности представляют приспособления для размноже­ния и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации. Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млеко­питающих.

Современные концепции вида. Реальность существования и биологическое значение видов.

Ответ: Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн. видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.

В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное число видов. Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга.

Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968).Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов: виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция». Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической. Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии. Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями. Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал. Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).

Реальность существования и биологическое значение видов .

Существовать для объектов биологической науки – значит, обладать предметно-онтологическими характеристиками биологической реальности. Исходя из этого, проблема существования гена, вида и т.п. «разрешается на языке этого уровня построением соответствующих экспериментальных и «наблюдательных» методик, гипотез, концепций, предполагающих эти сущности в качестве элементов своей предметной реальности». Биологическая реальность формировалась с учетом существования различных уровней «живого», что представляет собой сложную иерархию развития биологических объектов и их связей.

Биологическое разнообразие является главным источником удовлетворения многих потребностей человека и служит основой его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Практическая ценность биоразнообразия заключается в том, что это по сути неиссякаемый источник биологических ресурсов. Это прежде всего продукты питания, лекарства, источники сырья для одежды, производства строительных материалов и т.д. Биоразнообразие имеет огромное значение для организации отдыха человека.

Биоразнообразие обеспечивает генетическими ресурсами сельское хозяйство, составляет биологическую базу для всемирной продовольственной безопасности и является необходимым условием существования человечества. Ряд дикорастущих растений, родственных сельскохозяйственным культурам, имеет очень большое значение для экономики на национальном и глобальном уровнях. Например, эфиопские сорта калифорнийского ячменя обеспечивают защиту от болезнетворных вирусов, в денежном выражении составляющую 160 млн дол. США в год. Генетическая устойчивость к заболеваниям, достигаемая с помощью диких сортов пшеницы, в Турции оценивается в 50 млн дол

Общие представления о биохимических механизмах

Адаптации живых организмов к среде

Выделяют 3 типа адаптивных механизмов:

1. Приспособление макромолекулярных компонентов клеток или жидкостей организмов.

Существует 2 типа такого приспособления:

- изменение количества (концентрации) уже имеющихся типов макромолекул, например ферментов;

- образование макромолекул новых типов , например, новых изоферментов, которыми заменяются ранее имевшиеся макромолекулы.

2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Например, изменяются осмотические свойства среды или состав растворенных веществ.

3. Приспособление на функциональном уровне . В данном слу4чае изменение эффективности макромолекулярных систем, в особенности ферментов, не связано с изменением числа имеющихся в клетке макромолекул или их типов. В этом случае адаптацию обеспечивает изменение в использовании уже существующих макромолекулярных систем в соответствии с текущими локальными потребностями в той или иной активности. Это осуществляется на уровне метаболической регуляции за счет увеличения или уменьшения активности ферментов.

Адаптивные изменения ферментных систем

2 главных функции ферментов: каталитическая и регуляторная.

Причины, обуславливающие необходимость реализации адаптации за счет изменения набора ферментов или их концентрации:

1. изменение потребности организма при изменении окружающей среды или переход к новой стадии развития;

2. изменение физических факторов среды (температуры, давления и т.д.);

3. изменение химических факторов среды.

Адаптации на уровне микроокружения макромолекул

· Важность осморегуляции.

· Выбор определенных типов растворенных веществ в качестве «осмотических эффекторов».

· Важность липидного окружения макромолекул.

· Обеспечение величины рН.

При надлежащей регуляции микроокружения макромолекул для адаптации организма к изменениям внешней среды может не требовать какого-либо изменения самих макромолекул.

Адаптация путем изменения метаболической активности

Эта адаптация может быть ответом на:

1. изменение энергетических потребностей;

2. изменение в обеспеченности кислородом;

3. воздействие факторов, связанных с миграцией и голоданием;

4. изменение физических условий среды;

5. изменение гормонального статуса.

Скорость биохимической адаптации

Чем больше времени предоставляется для адаптивных изменений, тем больше выбор возможных приспособительных механизмов.

Генетическая адаптация происходит на протяжении многих поколений. Происходят мутации в регуляторных генах, аминокислотные замены с образованием новых изоферменов, возникновение новых молекул.

Пример: появление гликопротеиновых полипептидных «антифризов» у морских костных рыб, живущих среди льдов.

Адаптация - это совокупность процессов в организме, форми­рующих его устойчивость к изменившимся условиям существования. В зависимости от уровня приспособительных реакций можно выделить фи­зиологическую (системную) и биохимическую (клеточную) адаптацию.

Физиологическая адаптация связана с перестройкой деятельно­сти системных функций организма (например, кровообращения, дыхания, нервной системы и т.д.), позволяющих сохранить постоянство внутренней среды организма и облегчить деятельность органов и тканей, улучшая их снабжение питательными веществами и кислородом, ускоряя вывод про­дуктов жизнедеятельности.

Клетки, являясь частью организма, обладают собственными ме­ханизмами перестройки обмена веществ, основанными на изменениях в протекании биохимических реакций внутри клеток.

Два вида адаптации тесно взаимосвязаны и дают возможность приспособиться организму к неблагоприятным условиям.

Адаптация связана с регуляцией, так как направить в нужное русло обмен веществ можно только с помощью системы внеклеточных регуляторов. Биохимическая адаптация и регуляция может быть срочной и долговременной.

Срочная адаптация связана с быстрой перестройкой обмена ве­ществ, происходящей в начале критической ситуации. При этом все из­менения обмена веществ обусловлены включением срочных механизмов регуляции клеточного метаболизма, а именно действием нервно-гормональных стимулов на проницаемость клеточных мембран и актив­ность ферментов.

Если срочная адаптация направлена на выживание клетки, то долговременная - на сохранение жизнеспособности ее в неблагоприятных условиях. При долговременной адаптации перестройка метаболизма обу­словлена включением долговременных механизмов регуляции, т.е. влия­нием нервно-гормонольных стимулов на синтез ферментов и других функциональных белков, обеспечивающих иной тип обмена веществ, соответствующий изменившимся условиям.

Если по каким-либо причинам нервно-гормональная регуляция нарушена, то организм долго не может приспособиться к сложившимся условиям среды, что проявляется в виде болезней адаптации и акклима­тизации.

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Меди­цина, 1999.

2. Гофман Э. Динамическая биохимия. - М.: Медицина, 1971.

3. Гудман М., Морхауз Ф. Органические молекулы в действии. М.: Мир, 1977

4. ЛенинджерА. Биохимия. - М.: Мир, 1986.

5. Марри Р., Греннер Д., Мейс П., Родуэл В. Биохимия человека. М.: Мир, 1993.

6. Николаев А.Я. Биологическая химия. - М.: Высшая школа 1989.

7. Николаев Л.А. Химия жизни. - М.: Просвещение, 1973.

8. Страйер Л. Биохимия. В 3-х тт. - М.: Мир, 1984.

9. Строев Е.А. Биологическая химия. - М.: Высшая школа, 1986.

10. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э. И др. Основы биохимии. - М. Мир, 1981.

11. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. - М.: Агар, 1999.

Предисловие
Введение
Предмет и задачи биохимии
Методы исследования
Основные признаки живой материи
Глава 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ
Глава 2. СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА БЕЛКОВ
2.1. Роль белков в построении живой материи. Определе­ние белков
2.2. Элементный состав белков. Содержание белков в ор­ганах и тканях
2.3. Аминокислотный состав белков
2.4. Кислотно-основные свойства аминокислот
2.5. Стереохимия аминокислот
2.6. Строение белков
2.7. Уровни структурной организации белков
Первичная структура белков
Вторичная структура белков
Третичная структура белков
Четвертичная структура белков
2.8. Денатурация и ренатурация
2.9. Определение молекулярной массы белков
2.10. Физико-химические свойства белков
Кислотно-основные и буферные свойства белков
Гидратация белков и факторы, влияющие на их растворимость
2.11. Функции белков в организме
2.12. Методы выделения и очистки белков
Методы выделения
Очистка белков, оценка гомогенности белка
2.13. Классификация белков
Глава 3. УГЛЕВОДЫ
3.1. Понятие об углеводах и их классификация
3.2. Моносахариды
Оптичекие свойства моносахаридов
Структура моносахаридов
3. 3 Основные реакции моносахаридов
Реакции с участием карбонильной группы
Реакции с участием гидроксильных групп
3.4. Сложные углеводы
Олигосахариды
Полисахариды
3.5. Биологичекие функции углеводов
Глава 4. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
Первичная структура нуклеиновых кислот
Вторичная структура ДНК
Вторичная структура РНК
Третичная структура РНК и ДНК
Глава 5. ЛИПИДЫ
5 1. Общая характеристика и классификация липидов
5.2. Липидные мономеры
5.3. Многокомпонентные липиды
5. 4. Биологические функции липидов
Глава 6. ФЕРМЕНТЫ
6.1. Методы выделения и очистки ферментов
6.2. Химическая природа и структура ферментов
6.З. Кофакторы ферментов
Ионы металлов как кофакторы ферментов
Коферменты
6.4. Механизм действия ферментов
6.5. Свойства ферментов
6. 6. Специфичность действия ферментов
7.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
Влияние температуры на активность ферментов
Влияние рН на активность ферментов
Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
Зависимость скорости реакции от времени
6.8. Регуляция активности ферментов
Активация ферментов
Ингибирование ферментов
Аллостерическая регуляция действия ферментов
6.9. Определение активности ферментов
6.10. Номенклатура и классификация ферментов
6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
6.12. Применение ферментов
Глава 7. ВИТАМИНЫ
7.1. Понятие о витаминах
7.2. Классификация витаминов
7.3. Жирорастворимые витамины
Витамин А (ретинол)
Витамин D (кальциферол)
Витамин Е (токоферолы)
Витамин К (нафтохиноны)
7.4. Водорастворимые витамины
Витамин B 1 (тиамин)
Витамин В 2 (рибофлавин)
Витамин В 3 (пантотеновая кислота)
Витамин В 5 (РР, ниацин, никотинамид, никотино­вая кислота)
Витамин В 6 (пиридоксин)
Витамин В 9 (В с, фолиевая кислота)
Витамин В 12 (кобаламин)
Витамин С (аскорбиновая кислота)
Витамин Н (биотин)
Витамин Р (рутин, витамин проницаемости)
7.5. Витаминоподобные вещества
Глава 8. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ
8.1. Обмен веществ
8.2. Обмен энергии
Глава 9. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ
9.1. Сущность биологического окисления
9.2. Дыхательная цепь
9.3. Окислительное фосфорилирование
Глава 10. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
10.1. Переваривание углеводов
10.2. Метаболизм глюкозы
10.3. Биосинтез гликогена
10.4. Распад гликогена
10.5. Анаэробный гликолиз
10.6. Аэробный распад глюкозы
10.7. Пентозофосфатный цикл
10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
10.10. Регуляция обмена углеводов
Глава 11. ОБМЕН ЛИПИДОВ
11.1. Переваривание липидов
11.2. Метаболизм глицерина
11.3. Метаболизм жирных кислот
11.4. Биосинтез жиров
11.5. Регуляция обмена липидов
Глава 12. ОБМЕН НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
12.1. Пути распада РНК и ДНК
12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
12.3. Биосинтез нуклеотидов
12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
Глава 13. ОБМЕН БЕЛКОВ
13.1. Понятие об обмене белков
13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей
13.3. Метаболизм аминокислот
13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
13.5. Синтез аминокислот
13.6. Биосинтез белков (трансляция)
Глава 14. ВОДНО-СОЛЕВОЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН
14.1. Водно-солевой обмен
Роль и функции воды в процессе жизнедеятельно­сти
14.2. Регуляция водно-солевого обмена
Регуляция осмотического давления и объема вне­клеточной жидкости
Регуляция рН
14.3. Минеральный обмен
Минеральные вещества
Функции минеральных веществ
Минеральные вещества и обмен нуклеиновых ки­слот
Минеральные вещества и обмен белков
Минеральные вещества и обмен углеводов и липи­дов
14.4. Регуляция минерального обмена
Глава 15. ВЗАИМОСВЯЗЬ ОБМЕНА БЕЛКОВ, ЖИРОВ, УГЛЕВОДОВ И НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Глава 16. ГОРМОНЫ. НЕРВНО-ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОБ­МЕНА ВЕЩЕСТВ
16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
16. 2. Классификация гормонов
16.3. Общие представления о действии гормонов
16. 4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез
Гормоны щитовидной железы
Гормоны паращитовидных желез
16.5. Гормоны поджелудочной железы
16.6. Гормоны надпочечников
16.7. Гормоны половых желез
16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
16.10. Простагландины
16.11. Биохимическая адаптация

1

Для изучения механизмов адаптаций, обеспечивающих возможность размножения патогенных бактерий в объектах окружающей среды, референс - штаммы Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis культивировали на разных минеральных и органических средах при температурах 6-8°С, 18-20°С и 37°С. Показано, что при низкой температуре (6-8°С) сначала наблюдалась задержка размножения бактерий, но затем кривая роста достигала тех же показателей, что и при температуре 37°С. При этом были получены доказательства размножения, а не переживания исследуемых культур при низкой температуре. Скорость гидролиза ацетилтиохолина иерсиниями при низких температурах увеличивалась по сравнению с температурой 37°С. Показано существование конформационных изменений ферментов исследуемых культур при смене температурных условий. При низкотемпературном культивировании бактерий псевдотуберкулеза и листериоза было выявлено увеличение синтеза НАД и НАДФ в 1,5-2 раза и РНК на 7-8% по сравнению с культивированием бактерий при температуре 37°С. У Y. pseudotuberculosis, культивируемых на минеральных и органических средах в условиях низкой температуры отмечено более интенсивное накопление в мембранах ненасыщенных жирных кислот, чем при 37°С.

сапрозоонозы

температура

биохимические адаптации

1. Адаме Р. Использование радиоактивных изотопов в клеточной культуре. - М.: Наука, 1985. – 110 с.

2. Асеева И.В., Лысак Л.В. Влияние температуры культивирования на содержание нуклеиновых кислот у психрофильных почвенных бактерий // Микробиология. - 1981.- Т.50, № 5. – С. 818-822.

4. Герхард Ф. Методы общей бактериологии.- М.: Мир,1984. – Т.2. – 467 с.

5. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам.- М.: Наука, 1976. – 159 с.

6. Скворцова И.Н., Паникова Е.Л. Изучение почвенного психрофильного псевдомонаса // Микробиология. – 1977. - Т.46, № 4..- С. 1127-1129.

9. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. - М.: Мир, 1988. – 568 с.

Цель исследования - изучение механизмов адаптации, обеспечивающих возможность размножения патогенных бактерий в объектах окружающей среды.

Материал и методы исследования

Для модельных экспериментов использовали референс-штаммы грамположительных Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis , обладающих типичными биологическими свойствами. Для посевов использовали минеральные среды: Хирша, Герхарда, Классовского, бентонитовые, цеолитовые, фосфатно-буферный раствор и органические среды: растворы гуминовых кислот, растительный субстрат, рыбный питательный бульон. Температура культивирования составила 6-8°С, 18-20°С и 37°С. Для исследования активности холиноэстераз использовали субстраты: ацетилтиохолин, бутирилтиохолин и пропионилтиохолин. Активность ферментов исследовали по стандартным методикам . Для построения кривых роста бактерий динамику численности последних определяли по мутности культуральной среды . Для доказательства размножения, а не переживания исследуемых культур при низкой температуре использовали радиоизотопный метод с применением меченого по тритию тимидина .

Результаты исследования и их обсуждение

Сравнительные исследования, проведенные нами при периодическом культивировании при низких и высоких температурах (6-8°С, 18-20°С и 37°С), в разных трофических условиях (минеральные среды: Хирша, Герхарда, Классовского, бентонитовые, цеолитовые, фосфатно-буферный раствор и органические среды: растворы гуминовых кислот, растительный субстрат, рыбный питательный бульон), показали, что кривые роста исследуемых бактерий имеют разный характер. При этом при относительно высокой температуре (37°С, 18-20°С) динамика размножения бактерий на любых органических средах выражалась обычной S-образной кривой, и культуры погибали на 15-30 сутки в зависимости от штамма и среды. В противоположность этому при низкой температуре (6-8°С) как на органических, так и на минеральных средах сначала наблюдалась задержка размножения, а затем кривая достигала тех же показателей, как при температуре 37°С, и часто даже превышала ее. Стационарная фаза роста бактерий удерживалась на этом уровне в течение 9 месяцев (срок наблюдения). Следует отметить, что были получены доказательства размножения, а не переживания исследуемых культур при низкой температуре с помощью радиоизотопного метода с применением меченого по тритию тимидина. Выявленная закономерность была отмечена во всех исследуемых нами случаях при использовании самых различных питательных сред.

Исходя из полученных данных, можно предположить, что температурный фактор является индуктором при переходе бактериальной популяции к новым условиям существования, способствуя переключению обменных процессов в клетке бактерий при низкой температуре на другой путь метаболизма, отличный от такового при температуре 37°С. Особый интерес в этом отношении имеет низкая температура культивирования бактерий, так как для возбудителей сапрозоонозов, способных обитать не только в организме теплокровных, но и в объектах окружающей среды, низкая температура столь же естественна, как и температура 37-39°С .

Известно, что в адаптивных реакциях организма на изменение условий окружающей среды большую роль играет регуляция активности уже существующих ферментов. Временные параметры биохимической адаптации варьируют в широких пределах - от длительных периодов, необходимых для эволюционного изменения аминокислотных последовательностей, до долей секунды, за которые может измениться активность уже присутствующих в клетке ферментов. Именно мгновенное изменение активности ферментов способствует восстановлению биохимических функций исследуемых бактерий при резкой смене сред обитания (теплокровный организм-окружающая среда) .

Проведенные нами сравнительные исследования активности гидролиза субстратов (ацетилтиохолина, бутирилтиохолина и пропионилтиохолина) холинэстеразами псевдотуберкулезного микроба при разных температурах показали, что при низкой температуре скорость гидролиза ацетилтиохолина увеличивается по сравнению с температурой 37°С. При этом скорость гидролиза субстратов находится в обратной зависимости от длины углеводородного радикала в ацильной части молекулы субстрата (АТХ >ПТХ >БТХ). Нами показано существование конформационных изменений у исследуемых культур при смене температурных условий с помощью сравнительного изучения субстратно-ингибиторных свойств ферментов этих бактерий при разных температурах. Применение фосфорорганических ингибиторов привело к увеличению разницы в активности сравниваемых температурных вариантов ферментов в 210 раз. Столь значительные отличия, по всей вероятности, объясняются различиями в структуре гидрофобных участков каталитического центра ферментов.

При низкотемпературном культивировании бактерий псевдотуберкулеза и листериоза было выявлено увеличение количества НАД и НАДФ в 1,5-2 раза по сравнению с культивированием бактерий при температуре 37° С, что согласуется с данными литературы и свидетельствует о том, что пиридинзависимые дегидрогеназы при низкой температуре играют более значительную роль в клеточном дыхании, чем при высокой, активизируя, по-видимому, перенос электронов водорода по электронтранспортной цепи клеток и сопряженный с этим процессом синтез аденозинтрифосфата, являющегося основным аккумулятором энергии в клетках.

Поскольку данные наших экспериментов показали, что конструктивные процессы у «холодовых» и «тепловых» вариантов исследуемых культур протекают с разными энергетическими затратами, это позволило предположить существование у них разных путей метаболизма. Подтверждает это и разный характер роста исследуемых бактерий на метаболитах этих же культур при низкой и высокой температуре. Полученные результаты свидетельствуют о том, что культивирование Y . pseudotuberculosis при 37° С сопровождается снижением биосинтеза метаболитов цикла Кребса и свободных аминокислот, необходимых для последующего биосинтеза из них белков. При «тепловом» культивировании бактерии псевдотуберкулеза меньше синтезируют аминокислоты и органические кислоты, а больше потребляют готовые из культуральной среды, что подтверждается снижением их количества в среде. При «холодовом» культивировании обменные биохимические процессы в клетках исследуемых бактерий с участием органических кислот и аминокислот идут более экономно. Как свидетельствуют полученные нами данные, аминокислоты при низкой температуре почти не потребляются из культуральной среды, а в большей степени синтезируются бактериальной клеткой в цикле Кребса, активность работы которого подтверждалась наличием в культуральной среде органических кислот. Следовательно, адаптация исследуемых микроорганизмов к смене условий обитания находится в прямой зависимости от белоксинтезирующих процессов, т.е. от регуляции экспрессии генома, которая у прокариот идет на уровне транскрипции.

Одним из основных доказательств этого положения является усиленный синтез РНК . В связи с этим были проведены сравнительные исследования, которые показали, что «холодовые» варианты исследуемых бактерий синтезировали РНК на 7-8% больше по сравнению с «тепловыми». Кроме того, проведенное сравнительное электронномикроскопическое исследование температурных вариантов ультраструктур клеток модельных бактерий показало, что при низкой температуре у псевдотуберкулезного и листериозного микробов отмечена значительно большая насыщенность клеток рибосомами. Известно, что при снижении температуры культивирования у бактерий уменьшается продуктивность рибосом и для того, чтобы поддержать скорость роста бактерий на определенном уровне, они компенсируют малую эффективность рибосом дополнительным синтезом этих органелл, проявляющимся в дополнительном увеличении содержания РНК в цитоплазме.

Компенсаторные процессы при воздействии низкой температуры проявлялись и на уровне изменения липидного состава мембран исследуемых бактерий. Так, у Y . pseudotuberculosis , культивируемых на минеральных и органических средах в условиях низкой температуры, среди жирных кислот, составляющих основную массу липидов, отмечено в большей степени накопление ненасыщенных жирных кислот, чем при 37°С. Накопление большого количества фосфолипидов и СЖК ненасыщенного ряда создает возможность большей «текучести» липидов и поддержания полужидкого состояния внутриклеточных мембран, что повышает их проницаемость и является одним из важных механизмов температурной адаптации.

Заключение

Таким образом, исследуемые микроорганизмы Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis - возбудители саирозоонозов в процессе эволюции выработали механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды, в частности к температуре, позволяющие сохранять метаболизм в пределах физиологической нормы. Образование ферментов с иной структурой активной поверхности, по-видимому, является стратегией организма в процессе его адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды. Данные наших исследований позволяют сделать вывод, что низкая температура является фактором, обеспечивающим возбудителям сапрозоонозов независимо от степени питания конкурентоспособность при жизнеобитании в различных объектах окружающей среды, что имеет большое эколого-эпидемическое значение.

Рецензенты:

Мартынова А.В., д.м.н., профессор кафедры эпидемиологии и военной эпидемиологии ГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения России, г. Владивосток;

Кузнецова Т.А., д.б.н., зав. лабораторией иммунологии ФГБУ НИИЭМ им. Г.П. Сомова СО РАМН, г. Владивосток.

Библиографическая ссылка

Бузолева Л.С., Бузолева Л.С., Кривошеева А.М., Богатыренко Е.А., Богатыренко Е.А., Синельникова М.А. БИОХИМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ САПРОЗООНОЗОВ К ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 6.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=15840 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»